Проблемы полового размножения занимают не только людей и животных. Растениям тоже приходится решать эти непростые задачи. И если животные сами могут найти себе партнера, свободно передвигаясь в пространстве и полагаясь на половые инстинкты, растения вынуждены доверять свою драгоценную пыльцу случайным посредникам - воде, ветру, животным.

Орхидные как самое молодое семейство растительного царства появились на нашей планете приблизительно 25-30 миллионов лет назад, когда все современные формы растений уже устоялись и приспособились к окружающему миру. В этих условиях орхидеям пришлось обманом и хитростью отвоевывать опылителей у других цветковых растений, проявляя недюжинную изобретательность и находчивость для того, чтобы оплодотворение через крылатых посредников, способных перенести их пыльцу и передать ее другим особям, прошло успешно. В результате некоторые орхидеи выработали такую узкую специализацию, что стали целиком зависеть от какого-либо определенного (часто единственного) опылителя. Какие же приспособления выработали орхидные для перекрестного опыления с помощью животных? Самое универсальное из них - длительность цветения, только у немногих видов из родов Dendrobium, Sobralia, Stanhopea, Vanilla цветение короткое (1-5 дней), у большинства же видов цветки в ожидании опылителей не увядают неделями и месяцами. У многих видов цветки в соцветии распускаются поочередно и цветение растягивается на еще более длительный срок. У других тропических эпифитных видов, опыляемых летающими насекомыми, соцветия достигают значительной длины (более 3 метров у Oncidium leucochilum), вынося цветки наружу кроны дерева-хозяина, становясь хорошо заметными и удобными для опыления. Приспосабливаясь к опылению ползающими насекомыми, соцветия, наоборот, сильно укорачиваются и прижимаются к субстрату.

Второе глобальное приспособление орхидных к опылению насекомыми - скручивание завязи цветка на 180 градусов (так называемая ресупинация). Благодаря этому свойству губа цветка всегда находится снизу и служит посадочной площадкой для насекомых. Если орхидея опыляется порхающими бабочками, которые как бы зависают над цветком, а губа мешает их крыльям, завязь перекручивается еще сильнее и делает полный оборот вокруг своей оси, поднимая губу в верхнее положение. Если цветок опрокинут вниз, как, например, у стангопеи (Stanhopea) или гонгоры (Gongora), а губа служит горкой, с которой насекомые съезжают вниз, производя опыление, завязь не скручивается совсем. Пыльца орхидей не может разноситься ветром: у большинства из них она собрана в плотные комочки - поллинии, которые с помощью специальных отростков-ножек и хвостиков крепятся к липким прилипальцам. Все это образование называют поллинарием, оно как бы играет роль копулятивного органа в процессе опыления, вводя поллинии в рыльцевую ямку. Во время посещения цветка животным-посредником (это может быть какое-нибудь насекомое или птица), поллинарий с помощью прилипальца плотно прикрепляется к его телу. Перелетая на соседний цветок, опылитель касается полли-нием липкой рыльцевой ямки, ножка поллинария разрывается и происходит перекрестное опыление. Для того, чтобы опыление произошло успешно, у цветков орхидей имеется множество секретных приспособлений и хитрых уловок Основную часть опылителей орхидных (приблизительно 50 составляют питающиеся нектаром общественные насекомые из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera) - пчелы, шмели и осы. Все они тесно связаны с цветковыми растениями, поглощая нектар и собирая пыльцу на корм личинкам. Перепончатокрылые хорошо различают цвета, запахи, запоминают очертания предметов. В цветовом спектре они лучше воспринимают ультрафиолетовую часть, при этом не улавливают чисто красного цвета: для них он сливается с фоном. Орхидеи, выбравшие себе в опылители перепончатокрылых, приспособились к этому, исключив из своей окраски все оттенки красного цвета. Узнать дорогу к нектару внутри цветка им помогают особые узоры на венчике, в основном на губе. Иногда цветки образуют сложные ловушки и проходы, заставляющие пчел проникать внутрь и выходить наружу только по определенному пути, в результате чего насекомое непременно наталкивается на пыльник и вылетает из цветка с прикрепленным к его телу поллинарием. Не последнюю роль в привлечении опылителей - перепончатокрылых играет приятный сладкий запах цветков, который усиливается днем во время наибольшей активности рабочих пчел. В тропиках Юго-Восточной Азии в качестве опылителей орхидей очень широко распространены пчелы-плотники из рода ксилокопа (Xylocopa), которые посещают крупные цветки арундины (Arundina), цимбидиумов (Cymbidium), эулофий (Eulophia) и ванд (Vanda). Шмели из рода Bombus часто опыляют спирантесы (Spiranthes), калипсо (Calipso) и другие орхидеи, произрастающие в умеренном поясе. Некоторые американские орхидеи с некрупными цветками - онцидиумы (Oncidium), сигматосталиксы (Sigmatostalix) - привлекают для опыления перепончатокрылых из родов Centris и Paratetrapedia не столько нектаром, сколько особыми жироподобными выделениями боковых лопастей губы. Пчелами опыляются все венерины башмачки - циприпедиумы (Cypripedium) из умеренных широт Евразии и Америки, пафиопедилюмы (Paphiopedilum) из Юго-Восточной Азии, фрагмипедиумы (Phragmipedium) и селенипедиумы (Selenipedium) из тропической Америки. Цветки всех четырех родов этого подсемейства устроены по общему образцу, отличному от других орхидных. Их туфлеобразная губа, плоский щитовидный стаминодий (бесплодная тычинка) и колонка объединились в довольно простую по устройству ловушку наподобие рыбачьей верши. Цветки венериных башмачков не выделяют нектара, а маслянистая жидкость, иногда выступающая на волосках задней части губы, не привлекает насекомых - опылителей в качестве пищи. Стратегия опыления этих растений включает в себя ложную приманку (яркое пятно на стаминодии) и длительность цветения. За время, пока цветок остается свежим (2 - 3 месяца) какая-нибудь пчела обязательно поинтересуется им и свалится в ловушку. Выбираясь из нее по задней стенке, насекомое будет вынуждено протиснуться сначала мимо рыльца, а затем сквозь одну из двух узких щелочек, частично загороженных пыльцевыми массами и образованных губой и стаминодием. Здесь пчела неизбежно перемажется липкой пыльцой, чтобы перенести ее на соседний цветок. Особенно часто цветки орхидей из тропических областей Америки опыляются пчелами из подсемейства эуглоссина (Euglossinae), куда входят 5 родов, включающих около 180 видов, с размерами от небольших домашних мух до очень крупных шмелей. Это в основном длинноязычковые, быстро летающие насекомые, которые сыграли заметную роль в эволюции многих цветковых растений тропиков американского континента. Рабочие эуглоссо-вые пчелы участвуют в опылении некоторых видов орхидей, производящих много нектара, таких, как, например, собралия (Sobralia), но их роль как опылителей незначительна. Для опыления орхидеи привлекают трутней эуглоссовых пчел, обычно пассивных членов роя,заинтересовать которых в дополнительной работе не смогла никакая другая группа цветковых растений, кроме орхидных.

Трутни пчел не собирают нектара, поэтому для их привлечения цветки некоторых орхидей (Coryanthes, Stanhopea) придумали особую приманку - железистый эпидермис на губе, обладающий наркотическим действием. Обгладывая эпидермис, трутень на некоторое время обездвиживается и падает вниз. Для того, чтобы пчелы даже в таком состоянии могли успешно произвести опыление, цветки орхидей придумали для них разнообразные ловушки. Стангопеи предлагают им проехаться по губе вниз, как по горке, а кори-антесы готовят для трутней собственную холодную ванну. Нижняя часть губы кориантесов преобразовалась в своеобразное ведро, над которым находится постоянно "подкапывающий кран" - два особых суженных придатка губы, выделяющих обильную жидкость.

За все время цветения у каждого цветка кориантеса прекрасного (Coryanthes speciosa) выделяется около 30 граммов жидкости. Чтобы ведро не переполнялось, избыток жидкости выливается наружу через особую трубочку на кончике губы, действующую как носик у чайника. Прямо над этой трубочкой расположено окончание колонки, несущей поллинарии, она свисает вниз и почти касается трубочки. К цветку самцов эуглоссы привлекает сильный аромат цветков, они садятся на край губы и скусывают железистый эпидермис с ее задней поверхности. В пылу борьбы за место у "обеденного стола", трутни, уже частично опьяненные, сваливаются в "ванну". Выбраться из нее непросто, нередко проходит три четверти часа, пока мокрая пчела сможет найти один-единственный выход - через сточную трубочку, примыкающую к колонке. Этот проход очень неудобен, пчела вынуждена с силой протискиваться между окончанием губы и колонкой, поллинии при этом приклеиваются к насекомому, которое, едва высохнув, уже готово посетить новый цветок. Как правило, после удаления поллиниев цветок временно теряет свой сильный, сладкий аромат, однако на следующее утро запах появляется вновь и привлекает трутней для нового купания, заканчивающегося перекрестным опылением цветка. Иногда пчел на цветке собирается так много, что возникает очередь вылезающих из "бассейна" ныряльщиков, непрерывно продвигающихся на выход между концом губы и колонкой.

Орхидеи могут привлекать к опылению самцов перепончатокрылых, обращаясь не только к их пищевым инстинктам. Например, самцы перепончатокрылых из рода центрис (Centris), охраняя свою территорию от конкурентов, нападают на трепещущие на ветру коричневато-желтые цветки онцидиумов (Oncidium), принимая их за вторгшихся соперников.

Нередко цветки орхидей выделяют феромоны - летучие вещества, сходные по составу с секретом желез насекомых, воздействуя на половые инстинкты своих опылителей. У многих видов офрисов (Ophrys) цветки размером, цветом, формой и расположением пятен и рисунков имитируют самок, готовых к спариванию. Самцы жалящих пчел из родов андрена (Andrena), евцера (Еисега).антофора (Antophora) и других начинают летать очень рано весной, раньше самок. В это время зацветают офрисы и самцы пытаются спариться с их цветками. При этом поллинарии могут прикрепиться как к брюшку, так и к голове насекомого. Чешуекрылые (Lepidoptera) опыляют около 18 % видов орхидных, причем цветки орхидей, опыляемых дневными и ночными бабочками, имеют существенные различия. Дневные бабочки прекрасно различают цвета, предпочитая цветки красной, розовой или желтой окраски. Им необходима посадочная площадка для того, чтобы удобно устроиться на цветке, благоухающем в утренние и дневные часы. Конечно, аромат привлекает их внимание к орхидеям, однако основными ориентирами являются все же рисунок на лепестках и цвет венчиков.

Орхидеи, опыляемые ночными бабочками-бражниками (семейство Sphingidae; роды Ithomiid, Ctenuchid) имеют совершенно другие цветки. Для поиска кормовых растений эти бабочки используют не зрение, а обоняние, поэтому цветки у таких орхидей, как правило, белые или бледно окрашенные с очень сильным ароматом, который усиливается ночью. Обладая сильно вытянутым сосущим ротовым аппаратом, они могут доставать нектар из длинных шпорцев, куда другим насекомым нет доступа. Питаются эти ночные мотыльки не присаживаясь на цветок, а на некоторое время как бы "зависая" над ним, поэтому все части цветка, в том числе и губа, расположены таким образом, чтобы не мешать порхающему насекомому

Классический пример приспособления цветка к опылению ночными бабочками описал еще Чарльз Дарвин, удивляясь длине шпорца мадагаскарско-го ангрекума полуторафутового (Angraecum sesquipedale), равного 23 сантиметрам. Он предположил, что такой внушительный резервуар для нектара может осушить только очень крупное насекомое с соответствующим хоботком и что на Мадагаскаре должна существовать бабочка(вероятнее всего бражник) с хоботком более 22 см длиной. Эту бабочку действительно нашли в 1903 году и назвали ксантопан Моргана - предсказанный (Xanthopan morgani - praedicta) в честь предсказания Дарвина, опубликованного им в первом издании книги "Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми", относящемуся к 1862 году. Цветок ангрекума полуторафутового похож на шестиконечную звезду, сделанную из снежно-белого воска. Это растение иногда называют "орхидея-звезда" или "орхидея-комета" из-за длинного бичевидного шпорца. Для того, чтобы достать с его дна нектар, высосав все до последней капли, бражник должен просунуть свой хоботок как можно глубже, основанием хоботка и головой раздвигая мешающие ему части цветка. В этот момент поллинарии прикрепляются к основанию хоботка. Когда бражник вторично вводит в нектарник хоботок с прикрепленными к нему поллинариями и изо всех сил пытается опустить клювик колонки как можно ниже, поллинии ложатся на узкое валикообразное рыльце, выступающее под клювиком, и прилипают к нему. Шпорец, наполненный нектаром до краев, может привлечь внимание и других мелких ночных мотыльков, однако растение не отдаст им своих поллиниев, поскольку их хоботки недостаточно толсты у основания и недостаточно длинны, чтобы эти бабочки заняли надлежащее положение, необходимое для снятия поллиниев, и произвели перекрестное опыление. Двукрылые (Diptera) опыляют около 12 % видов орхидей. Комаров и мух, питающихся нектаром, привлекает сладкий аромат невзрачных, мелких цветков белого, желтого или зеленовато-коричневого цвета. Эти цветки, как правило, имеют губу без направляющего рисунка и открытые, легко доступные для насекомых нектарники. Иногда комары и мухи составляют конкуренцию мелким ночным мотылькам в борьбе за нектар. Журчалки (Syrphidae) и другие мухи (Bombyliidae, Tachinidae) являются специализированными опылителями определенных видов орхидей, подобно перепончатокрылым. Некоторые мухи и комары, питающиеся нектаром орхидей, свои яйца откладывают в плодовые тела грибов. На самих этих насекомых мы почти никогда не обращаем внимания, однако каждому грибнику хорошо известны их личинки, нередко портящие своим присутствием не только отличный крепкий гриб, но и удовольствие от "третьей охоты".

Особое значение в опылении некоторых масдеваллий (Masdevallia) и бульбофиллюмов (Bulbophillum) играют падальные мухи каллифориды (Calliphoridae). Их привлекает неприятный для человека гнилостный запах, отвратительно вонючий в дневные часы, тусклый коричнево-пурпурный цвет напоминающих протухшее мясо цветков. Обманутое запахом и внешним видом цветков бульбофиллюма Фроста (В. frostii) насекомое садится на цветок и попадает в уже приготовленную ловушку - губа бульбофиллюма, подвижно сочлененная с основанием колонки под тяжестью насекомого опрокидывается внутрь цветка на рыльце и пыльники. Иногда части околоцветника бульбофил-люмов снабжены темными ресничками, дрожащими на ветру и имитирующими маленьких трепещущих насекомых. Таковы цветки бульбофиллюма украшеннейшего (В. ornatissimum), опыляемого в природе падальными мухами.

Птицами опыляется всего около 3 % орхидей. В тропиках Юго-Восточной Азии и Океании (Малайзия и Новая Гвинея) это крохотные нектарницы из семейства Nectariidae, вес которых не превышает нескольких граммов. В Центральной и Южной Америке орхидеи опыляются колибри (семейство Trochilidae). Разные виды колибри весят от 1,6 до 20 граммов, съедая в течение дня вдвое больше своего веса. Для нормальной жизнедеятельности им недостаточно одного цветочного нектара, поэтому существенную долю в рационе колибри составляют мелкие насекомые, в изобилии встречающиеся около цветущих на деревьях орхидей. Желудок у колибри устроен так, что вход в него и выход сближены, поэтому когда птичка сосет нектар, тот сразу попадает в кишечник, почти минуя желудок, в особенности если он уже набит насекомыми. Поистине феерическое зрелище представляют собой переливающиеся всеми цветами радуги колибри, снующие над яркими цветками. Колибри сосут нектар на лету, повисая на месте в воздухе, как и бражники. Своим длинным, раздвоенным на конце язычком, колибри проникает внутрь цветка, делает несколько активных глотков, стрелой срывается с места и вновь висит, трепеща крыльями, уже у соседнего цветка.

Птиц-опылителей привлекает к орхидеям не только нектар, но и мясистые сладкие части околоцветника. У пернатых плохо развито обоняние, поэтому опыляемые ими орхидеи имеют очень слабый аромат или совсем не пахнут. Зато цвета птицы воспринимают в том же спектре, что и человек,их привлекают крупные цветки с яркой красной, розовой или желтой окраской, способные вместить большое количество нектара. Нектар, сохраняемый в длинных шпорцах и доступный только порхающим колибри и бражникам, достается птицам, поскольку непахучие яркие цветки с длинными нектарниками обычно не привлекают насекомых, но являются выгодной адаптацией к опылению колибри. Интересен тот факт, что практически у всех орхидей, поллинии которых переносятся птицами, пыльца имеет черно - серую или зеленоватую окраску под цвет клюва. По-видимому, ярко-желтые поллинии,приклеившиеся к клюву во время посещения цветков, птица легче замечала и быстрее счищала, не успевая донести их по назначению. Орхидеи нашли выход из положения, изменив цвет поллиниев на более темный, причем эта адаптация имеет место у орхидных и Нового, и Старого Света.

Среди орхидей Центральной и Южной Америки к опылению колибри приспособлены некоторые эпидендрумы (Epidendrum), кохлиоды (Cochlioda), компареттии (Comparettia), эллиантусы (Ellianthus). Бразильская снежно-белая родригезия красивая (Rodriguezia venusta) привлекает к опылению колибри Chlorostilbon aureoventris pucherani, а пестрый зигопета-люм промежуточный (Zygopetalum intermedium) пользуется услугами птички по имени Clytolaema rubricauda. С помощью колибри опыляются и цветки всех колумбийских и перуанских видов масдеваллий (Masdevallia), окрашенных в теплые тона.

Итак, как мы только что выяснили, цветки орхидей, привлекательные для тех или иных групп опылителей, имеют строго определенные черты. Давайте попробуем угадать, кем опыляется самая знаменитая, известная всем орхидея-ваниль или ванилла плосколистная (Vanilla planifolia). Цветок ваниллы зеленовато-желтого цвета с длинной трубчатой губой, снабженной продольными выростами и поперечной щеточкой, рыльце спрятано глубоко внутри губы. Цветок остается свежим всего несколько часов, испуская явный аромат цитрусовых. Он раскрывается рано утром и начинает увядать во второй половине дня. Конечно, такой цветок не может опыляться колибри, как думают некоторые любители орхидей. Все признаки (форма и выросты губы, цвет венчика, глубоко внутри цветка спрятанный нектарник, короткий срок жизни цветка) указывают на то, что ванилла опыляется пчелами. На родине в Мексике это мелкие безжалые пчелы из рода мелипона (Melipona). До середины XIX века человечество не могло решить проблему опыления ваниллы с целью получения пряности, представляющей собой ферментированные особым способом плоды этой орхидеи-лианы. В конце концов мексиканских безжалых пчел в тропических регионах, интродуцировавших ваниллу, заменили простые человеческие руки. Все ныне существующие плантации на Мадагаскаре, Коморских островах, на Реюньоне и в Индонезии опыляются искусственным образом. За сезон во всем мире вручную опыляется более 1,5 биллионов цветков ваниллы, из которых добывают до 2000 тонн пряности. Поэтому мы смело можем сказать, что и люди, наряду с насекомыми и птицами, являются полноправными членами разнообразного и многочисленного содружества опылителей орхидей.
источник