Кора ветвей и стволов деревьев-хозяев, как и незначительные скопления опада в развилках ветвей, являющегося субстратом для питающих корней, не могут, в отличие от почвы, накопить сколько-нибудь значительного запаса влаги. Десятидневный перерыв в выпадении атмосферных осадков мало влияет на влагосодержание лесных почв. В то же время двухдневный перерыв полностью высушивает эпифитные местообитания тропического леса. Поэтому эпифитные орхидеи (и не только они) вынуждены иметь эффективные механизмы регулирования водного баланса. Большинство эпифитных видов орхидей суккулентны: их фотоосинтезирующие органы содержат специализированные водозапасающие клетки, а фотосинтез осуществляется по САМ-типу.
Так же, как среди других суккулентных растений, среди орхидей есть и листовые; и стеблевые, и смешанные формы суккулентности. У орхидей с симподиальной формой роста (а их подавляющее большинство) основными водозапасающими органами являются псевдобульбы - утолщенные побеги, образовавшиеся из одного или нескольких междоузий и имеющие самые разнообразные объемные формы: луковицеобразные, шаровидные, веретенообразные и др. Размер их различен: от нескольких миллиметров в диаметре у карликовых безлистных бульбофиллюмов до 15 см в диаметре у Реristeria elata. Псевдобульба может нести один или несколько листьев на верхушке, или на поверхности псевдобульбы. Внутренняя часть псевдобульб заполнена водозапасающими клетками.
Если в течение продолжительного сухого периода орхидея сбрасывает листья (одним из механизмов регулирования водного баланса орхидей служит слой клеток в основании листьев, предназначенный для сбрасывания листьев в сухой сезон), фотосинтез продолжает осуществляться только поверхностью псевдобульб. Однако газообмен с атмосферой осуществляется не клетками эпидермиса, как у «обычных» суккулентов. а через углубление в верхней части псевдобульбы, поверхность которого усеяна многочисленными устьицами. Это принципиально отличает орхидеи от других стеблевых суккулентов. Объяснить этот феномен можно тем, что орхидеи почти никогда не подвергаются перегреву солнечными лучами и, таким образом, у них отсутствует необходимость борьбы с перегревом фотосинтезирующих органов путем интенсивной транспирации. У орхидей с моноподиальной формой роста, например, у видов Vanilla, у которых стебель не образует псевдобульб, фотосинтезирующие клетки функционируют по обычному для суккулентов типу.
Листья орхидей, простые и цельные с параллельным жилкованием, почти всегда утолщенные за счет клеток водозапасающей паренхимы, также очень разнообразны и могут являться основными водозапасающими органами.
Эпифитные орхидеи могут также запасать воду в корнях, однако это принципиально иной тип водозапасания, нежели суккулентность; наряду с питающими корнями, «зараженными» грибом, которые внедряются в субстрат и обеспечивают минеральное питание растений, эпифитные орхидеи развивают также воздушные висячие корни, покрытые слоями мертвых пустых клеток - «веламеном». В перенасыщенной влагой атмосфере слои веламена способны поглощать водяной пар и влагу атмосферных осадков, впитывая их подобно губке и сохраняя какое-то время. В менее влажных условиях значение веламена снижается и возрастает значение суккулентности.
Можно предположить, что, когда предки орхидей проникли в постоянно-влажные экваториальные леса, они не смогли заселить наземный ярус вследствие как отсутствия подстилки, так и чрезмерной даже для орхидей затененности, но легко проникли в верхний ярус, обладая суккулентной физиологией и пылевидными семенами. Здесь, в благоприятных условиях питания, увлажнения и освещения они дали вспышку видообразования.
Таким образом, мы можем сделать вывод, то эпифитные суккулентные орхидеи по основополагающим морфологическим, физиологическим и экологическим признакам аналогичны наземным суккулентам. Мезофил фотосинтезирующих органов разделен на хлоренхиму и водозапасающие паренхимные клетки, фотосинтез осуществляется по САМ-типу, растения занимают биотопы с периодически полным отсутствием влаги в окружающей среде. Именно суккулентность эпифитных орхидей позволяет понять причины их полного отсутствия в лесах умеренного и почти полного – в лесах субтропического климатических поясов: водозапасающие органы неустойчивы по отношению к отрицательным температурам, а для несуккулентных орхидей эти биотопы экстремально сухие.
В то же время эпифитные орхидеи имеют много своеобразных черт: облигатная микотрофность, теневыносливость. Уникальной для суккулентов является морфология симподиальных орхидей, а также особенности их газообмена.
Синев И. Е.
(дано в сокращении)